تنش محیطی

تنش یا استرس Stress ، واژه‎ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده بکار برده شد. بعدها این واژه از علم فیزیک گرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند. تنش، نتیجه روند غیرعادی فرآیندهای فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می‎شود. همان طوری که در تعریف آمده، تنش دارای توان آسیب‎رسانی می‎باشد که به صورت نتیجه یک متابولیسم غیرعادی روی داده و ممکن است به صورت افت رشد، مرگ گیاه و یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (حکمت شعار، 1372).
تنش‎های محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کرده‎اند: تنش‎های بیولوژیکی Biotic stress و تنش‎های فیزیکوشیمیایی Physiochemical stress.

تنش‎های بیولوژیکی شامل حمله آفات و امراض به گیاهان می‎باشد که در محدوده بحث ما نیست. تنش‎های فیزیکوشیمیایی به پنج گروه تقسیم می‎شوند که از بین آن‎ها، خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش‎های کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گسترده‎تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته‎اند (Levitt, 1980).

خشکی و وضعیت جهانی آن
واژه خشکی یک اصطلاح هواشناسی بوده و بیان‎گر دوره‎ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه شود. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی Drought stress برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده است بکار می‎رود و بعبارت دیگر، در این حالت تنش کمبود آب[1] به طور طبیعی مد نظر است. اگر گیاه به طور مصنوعی تحت شرایط تنش رطوبتی قرار گیرد در این صورت واژه تنش کمبود آب بکار برده می‎شود. چنانچه در اثر خشکی هوا، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50% مقدار عادی خود برسد در این صورت گیاه دچار آبکشیدگی Water deficit stress شده و چنانچه رطوبت داخلی گیاه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از 50% باشد پسآبیدگی Evaporative dehydration گویند (سرمدنیا، 1374).میزان خسارت وارده به گیاه در اثر تنش خشکی، بسته به طول مدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه و خصوصیات ذاتی خاک متفاوت است.در حدود یک سوم اراضی جهان با کمبود بارندگی مواجه ا ند و نیمی از این اراضی دارای بارندگی سالیانه کمتر از 250 میلیمتر می‎باشند که یک چهارم تبخیر و تعرق بالقوه این مناطق است. به طور کلی مناطق خشک و نیمه خشک جهان در محدوده‎های بین عرض‎های جغرافیایی 15 تا 30 درجه شمالی و جنوبی قرار گرفته‎اند و وسعتی در حدود 7/44 میلیون کیلومتر مربع را شامل می‎شوند. حدود 39% از این مساحت جزء مناطق خشک محسوب می‎گردد که قسمت عمده آن برای زراعت مساعد نیست (کوچکی و نصیری محلاتی، 1373).در مناطق خشک و نیمه خشک علاوه بر میزان بارندگی کم، توزیع بارندگی از فصلی تا فصل دیگر و از سالی به سال دیگر متغیر بوده و بنابراین پیش‎بینی میزان و توزیع آن بسیار مشکل است (اهدایی، 1372).در کشور ما نیز به جز سواحل دریای خزر و قسمت‎های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق تماماً جزء نقاط خشک و نیمه خشک محسوب می‎گردند و این در حالی است که مناطق خشک کشورمان نسبت به مناطق نیمه خشک آن، از وسعت بیشتری برخوردار است (اهدایی، 1372).

تنش خشکی
به طور کلی به هر عامل خارجی که نتیجه‎اش نرخ رشد کمتر از حد معمول باشد، تنش گرفته می‎شود یعنی هر عاملی که مراحل متابولیک طبیعی یک گیاه را به وقفه می‎اندازد، محدود می‎کند یا به طور زیان‎آوری تسریع می‎کند (Guriu et al ., 1996) .تنش آبی هم به عدم وجود آب کافی هم به وجود آب اضافه در اطراف گیاه گفته می‎شود. در حالت اول که در نتیجه خشکی و یا کمبود آب بوجود می‎آید تحت عنوان تنش کمبود آب شناخته می‎شود که با تنش خشکی مترادف است (سرمدنیا ، 1372) .

کرامر (1983) خشکی را تحت عنوان نبود یا کمبود بارندگی مراحل حساس رشد گیاه، تعریف نموده است، به عقیده وی طول دوره بدون بارندگی که موجب صدمه به گیاه می‎شود، تابع نوع گیاه، ظرفیت نگهداری آب، خاک و همچنین شرایط اتمسفری است که بر میزان تبخیر و تعرق تأثیر می گذارد .

وینز ( 1990 ) خشکی را دورهای که کمبود آب چه بصورت حاد و چه بصورت مزمن رشد گیاه را تحت تاثیر قرار می دهد و مانع رشد نرمال آن می‎شود، تعریف می‎نماید.

گیبس (1975) خشکی را معادل کمبود آب در نظر گرفته و آن را به مفهوم عدم توزان بین عرضه و تقاضا آب برای گیاه تلقی می‎کند.

رایج‎ترین تعریف خشکی در کشاورزی توسط آدمیدس و همکاران (1989) مطرح شده است. آنها معتقدند که کمبود یا تنش رطوبت هنگامی افزایش می‎یابد که تقاضای تبخیر اتمسفر بالای برگها (یعنی تبخیر و تعرق پتانسیل) ETP از ظرفیت و توانایی ریشه‎ها برای استخراج آب از خاک (یعنی تبخیر و تعرق واقعی) ETA تجاوز نموده و فراتر می‎رود. در کشاورزی منظور از خشکی کمبود آب بصورت طبیعی است. اگر گیاه بطور مصنوعی در معرض تنش آب قرار داده شود، واژه «تنش کمبود آب» ETA بکار می‎رود. در نهایت در مورد گیاه زراعی خشکی را می‎توان بعنوان عدم تعادل بین عرضه و تقاضای آب تعریف کرد . چنانچه در اثر خشکی هوا رطوبت داخلی گیاه کمتر از 50 درصد مقدار عادی خود شود، گویند گیاه دچار «کمبود آب» Water Dessication یا از دست دادن آب شده است و چنانچه رطوبت گیاه کمتر از مقدار عادی خود ولی بالاتر از 50 درصد مقدار عادی باشد «گیاه پسابیده» Evaporative Dehidration شده است. تنش خشکی که موجب از دست دادن آب بصورت مایع شود را تنش اسمزی گویند. بنابراین تنش خشکی به تنهایی مفهوم دقیقی ندارد. (سرمدنیا ، 1372 ) .

انواع خشکی
نوع خشکی در مناطق مختلف در طول فصل زراعی متفاوت است و ممکن است :

1ـ پیوسته بوده و شدت آن دائماً زیاد شود.

2ـ فقط در اوایل فصل باشد .

3ـ فقط در اواخر فصل مصادف با دوره دانه‎بندی گندم باشد (ارزانی ، 1375 ) .

اثرات استرس خشکی در مراحل مختلف رشد گندم
اثرات استرس خشکی در مراحل مختلف رشد روی کاهش عملکرد دانه گندم را نشان می‎دهد فعالیت بذر بعد از جذب آب و خیس شدن شروع می‎شود میزان جذب آب بوسیله بذر بستگی به مقدار آب در خاک و تفاوت بین گونه‎های گیاهی دارد. حداقل مقدار رطوبت برای جوانه‎زنی 34 الی 45 درصد وزن خشک دانه می‎باشد. جوانه‎ها در مراحل اولیه رشد مقاوم به خشکی هستند ولی این مقاومت با تشکیل اولین برگ به مقدار زیادی کاهش می‎یابد. جوانه‎زنی به عنوان یک معیار مناسب در عملکرد دانه می‎تواند در پتانسیل آب پائین‎تر از 4- بار تحت تأثیر قرار گیرد. بذور سبز شده یا جوانه‎های خیلی جوان توانایی زیادی برای تنظیم اسمزی دارند که شاید دلیل مقاومت آنها در برابر استرس و خشکی باشد.معمولاً قبل از اینکه فتوسنتز متأثر شود، توسعه و تقسیم سلولی می‎تواند بطور نسبی تحت تأثیر استرس خشکی قرار گیرد. این مسئله اثر عمیقی روی توسعه برگها و ساقه‎های گیاه رشد یافته می‎گذارد. خشکی بطور نسبی تا مرحله پنجه‎زنی اثرات شدیدی ندارد. دلیل این تفاوت در زمان توسعه پنجه‎ها در مزرعه و در توزیع مجدد آب ذخیره شده در گیاه در زمان خشکی می‎باشد اما استرس خشکی اثر قابل ملاحظه‎ای روی رشد بعدی پنجه‎ها دارد. تعداد پنجه‎های باقی مانده بستگی به فراهم بودن آب دارد (Musick et al ., 1980).پس بطور کلی کمترین اثر استرس آبی و حرارت در طی مرحله پنجه‎زنی و بیشترین اثر آن در طی مدت بین طویل شدن ساقه و مرحله آنتزیز (ظهور پرچم) است ( Johanson et al , 1982 ). استرس در طی مراحل اولیه ایجاد سنبله می‎تواند تعداد سنبله‎های تشکیل شده را کاهش دهد. اثر استرس آب در اغلب مراحل رشد بین شروع سنبل‎‎دهی و رسیدن، در کاهش معنی‎دار عملکرد دانه مشابه می‎باشد (Musick et al ., 1980).

تنش خشکی در طی 12 هفته آخر قبل از ظهور سنبله می‎تواند همچنین تعداد دانه در هر سنبله را کاهش دهد که این حالت در نتیجه کاهش آسیمیلاتهای قابل دسترس جهت توسعه گلدهی می‎باشد. در طی پر شدن دانه اگر خشکی وجود نداشته باشد ممکن است بواسطه افزایش اندازه بذر چند درجه از کمبودها جبران شود. عملکرد دانه براساس مقدار رشد و استفاده از آب قبل و بعد از مرحله ظهور پرچم متفاوت است. در شرایطی که خشکی قبل از مرحله ظهور پرچم تقویت شود، ژنوتیپها شاخص سطح برگ را کاهش می‎دهند، تا آب بیشتری برای استفاده مراحل بعد از ظهور پرچم ذخیره شده تا شاخص برداشت و عملکرد دانه بالا رود، در خشکترین شرایط بیش از 60% وزن خشک از ذخایر موجود در مرحله ظهور پرچم تأمین می‎شود بعد از پریود ظهور پرچم حساسیت توسعه دانه گندم به کمبود آب کاهش می‎یابد (Musick et al ., 1980). بعد از مرحله باروری زمانیکه ماکزیمم تعداد بذر تثبیت شد، استرس آب در تعداد نهایی و اندازه بذر که عملکرد بذر را مشخص می‎کند تأثیر می‏گذارد. بیشتر اثرات خشکی در طی این مدت باعث کاهش ذخائر آسیمیلات به علت کاهش میزان فتوسنتز و کوتاه شدن دوره رشد بذر می‎باشد .


--------------------------------------------------------------------------------




انواع مکانیسم‎های مقاومت به خشکی
بیشتر متخصصین اصلاح نباتات از پنج اصلاح در ارتباط با مقاومت بر خشکی استفاده می‎کنند :

1ـ مقاومت به خشکی : (drought resistance )توانایی یک گیاه در زنده ماندن، رشد و تولید عملکرد رضایتبخش با مقدار محدود عرضه آب و یا تحت شرایط کمبود متناوب آب.

2ـ فرار از خشکی :توانایی گیاه در بالغ شدن پیش از آنکه تنش آبی تبدیل به یک عامل محدود کننده جدی شود.

3ـ اجتناب از خشکی:گیاه در طول دوره خشکی خود مقادیر بالای آب را حفظ می‎کند.

بنظر لویت اجتناب کنندگان از خشکی خود به دو دسته ذخیره‎کنندگان آب و مصرف کنندگان آب تقسیم می‎شوند. گیاهانی که از خشکی اجتناب می‎کنند سازشهایی نشان می‎دهند که منجر به حصول حداکثر مقدار آب می‎گردد یا اینکه فعالیتهای خود را به دوره‎های در دسترس بودن آب محدود می‎کنند (فرار از خشکی )(Malik et al , 1988).

4ـ تحمل خشکی :توانایی گیاه در تحمل کمبود آب که بوسیله درجه و دوام پتانسیل پایین آب گیاه اندازه‎گیری می‎گردد. در واقع مکانیسم تحمل به خشکی زمانی صورت می‎گیرد که از نظر ترمودینامیکی گیاه با تنشی به حالت تعادل می‎رسد، بدون اینکه آسیبی را متحمل شود و یا در صورت آسیب‏‎دیدگی قابلیت ترمیم را داراست (.,1997 et al Gavuzzi And .,1993 Ehdaie et al ). با این مکانیسم گیاه ممکن است با وجود رطوبت داخلی کم زنده بماند. گیاهی که دارای این مکانیسم باشد قادر است تا با تأمین رطوبت، مجدداً بهبود یافته و رشد کند. در مجموع لویت مکانیسم‎ مقاومت به خشکی را به مکانیسم‎های گریز از خشکی، اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی تقسیم نمود (, 1980. Musick et al ) .

5- بازیافت (بهبود ) : توانایی گیاه برای از سرگیری رشد و عملکرد بعد از استرس خشکی البته با یک min خسارت عملکرد است .

مکانیسم‎های گریز از خشکی :

1 ـ زودرسی یا دوره رشد کوتاه
احتمالاً زودرسی معمولترین و ساده‎ترین صفت برای اصلاح مقاومت به خشکی است. زودرسی این قابلیت را به گیاه می‎دهد که عملکرد خود را پیش از شروع خشکی ارائه نماید (.,1989 et al Arraudeau Laing et Al ., 1983 And ). وقوع تنش خشکی باعث زودرسی نسبی می‎گردد. بطور کلی ژنوتیپ‎های بومی دیررس‎تر از ارقام اصلاح شده‎اند ولیکن با افزایش شدت تنش این اختلاف کاهش می‎یابد ( Fischer And R. Maurer . 1978 ) . ژنوتیپ‏های زودرس که رشد سریعتری دارند، بیشتر آبهای در دسترس را مصرف می‎کنند و لذا کمتر از ژنوتیپ‎های کند رشد و دیررس در معرض تنشهای محیطی قرار می‎گیرند. و بخاطر این کمتر تحت تأثیر اثر نامطلوب تنش خشکی قرار می‎گیرند که این موجب تولید زی توده بیشتری می‎گردد. تولید ارقام زودرس آسان است، زیرا که عموماً وراثت‎پذیری بالایی دارد و ارزیابی آن نیز آسان است.

2 - حساسیت به طول روز
حساسیت به طول دوره نوری ویژگی دیگری است که به شدت وراثت‎پذیر است و انتخاب برای آن نیز آسان است حساسیت به طول روز یک مکانیسم انطباقی برای تاریخهای کاشت است. نامتحمل است که بتوان در یک برنامه اصلاحی حساسیت به طول روز را بطور موفقیت‎آمیزی به یک گیاه زراعی وارد کرد. مسئله بسیار مهمتر این است که سازش حساسیت به فتوپریود در گیاه، در طی برنامه اصلاحی از بین نرود ( Bidinger et al . 1978 ).

3ـ کنترل پنجه‎دهی
پنجه‎دهی تحت کنترل ژنتیکی است و دیده شده که بیشتر ژنوتیپ‎های غلات تنوع زیادی برای این صفت دارند. اگر با استفاده از فضای زیاد کشت و کنترل متغیرهای محیطی، مثل رطوبت و حاصلخیزی که روی پنجه‎دهی اثر می‎گذارند، به این صفت اجازه دهیم تا خود را بیان کند، در اینصورت منطقاً پنجه‎دهی وراثت‎پذیری بالایی دارد( Bidinger et al . 1978 ). در گندم و جو میزان محصول بالاتر و ثابت‎تر از ژنوتیپ‎های یا پنجه‎دهی بالا بدست آمده است. بنظر می‎رسد پنجه‎دهی از حساسیت عملکرد نسبت به تراکم بوته می‎کاهد (سرمدنیا ، 1372). هارد (1971) عقیده دارد که در نواحی خشک توان‎ پنجه‎دهی را یک عاملی ناخواسته است. زیرا باعث هدر رفتن رطوبتی می‎شود که ممکن است بعداً در مراحل بحرانی مورد نیاز باشد. البته دو ویژگی دیگر یعنی مراحل نموی کوتاه (مانند دوره رشد دانه یا سایر دوره‎های رشدی گیاه) و انعطاف‎پذیری فنوتیپی هم از جمله مکانیسم‎های گریز از خشکی می‎باشد.

مکانیسم‎های اجتناب
1ـ سیستم ریشه‎ای توسعه یافته :

سیستم ریشه‎ای هر چقدر که فعالتر و توسعه یافته‎تر باشد باعث می‎گردد که میزان آبی که در کل در دسترس گیاه و اندامهای آن قرار می‎گیرد، افزایش یابد، و بهمین خاطر است وقتی گیاهان در تحت شرایط تنش قرار می‎گیرد نسبت وزن خشک ریشه به ساقه افزایش می‎یابد که علت این پدیده بخاطر تخصیص بیشتر ماده خشک به ریشه، جهت دوری گیاه از خشکی می‎باشد. افلاطونی (1369) در طی انجام یک تحقیق به منظور یافتن ارقام مقاوم به خشکی در مرحله گیاهچه‎ای، مشاهده کرد که ارقام مقاومتر به تنش خشکی طول و وزن خشک ریشه بیشتری داشتند ( افلاطونی ، 1369).گسترش ریشه بستگی به تأمین مواد جهت رشد آن، حفظ رطوبت به اندازه کافی، تأمین اکسیژن کافی، درجه حرارت مناسب و کمی موانع مکانیکی دارد (راشد و کوچکی ، 1373) .

2ـ هدایت روزنه‎ای :

روزنه‎ها از جمله عوامل مهم در از دست دادن آب گیاه می‎باشند، بطوریکه در هنگامی که گیاه تحت شرایط تنش قرار می‎گیرد گیاه با بستن روزنه‎هایش تلفات کاهش آب از طریق روزنه‎ها را کاهش می‎دهد. عمل بسته شدن روزنه‎ها بوسیله عوامل مختلف در گیاه کنترل می‎گردد بنحویکه یکی از مهمترین این عوامل آبسیزیک اسید (ABA) است. این هورمون تنظیم کننده رشد گیاهی در اثر تنش خشکی تحریک و میزان آن افزایش می‎یابد. بعد از افزایش این هورمون در بافتها و سلولهای گیاهی یکی از مسیرهایی که این هورمون جهت مقاومت گیاه یا تحمل گیاه به خشکی طی می‎کند، مسیری است که موجب کنترل و بسته شدن روزنه‎ها توسط ABA می‎گردد.باز شدن روزنه‎ها نتیجه افزایش پتانسیل فشاری سلولهای محافظ روزنه‎ها نسبت به سلولهای اطراف آن می‎باشد. تعرق هنگامی صورت می‎گیرد که بخار آب از طریق روزنه به بیرون منتشر شود. تنش آب می‎تواند موجب کاهش اندازه شکاف روزنه شود. برخی موارد شیمیایی مانند آترازین، سیمازین و دیدرون نیز باعث مسدود شدن روزنه می‎گردند. این مواد موجب کاهش مصرف آب و رشد می‎گردند (راشد و کوچکی ،1373 ).

از آنجا که وراثت‎پذیری میزان هدایت روزنه‎ای معلوم نیست، اندازه‎گیری آن مشکل است و حتی مقدار آن در طول روز تغییرات زیادی دارد، بعید است در برنامه‎های اصلاحی کاربرد زیادی پیدا کند( Bidinger et al . 1978 ).

3ـ اندازه و فراوانی روزنه‎ها
بسیاری از گیاهان زراعی که تحت شرایط نور مستقیم خورشید رشد می‎کنند در هر دو سطح برگ دارای روزنه هستند، لیکن در بسیاری از گونه‎های سایه‎زی، روزنه‎ها تنها در سطح زیرین برگ وجود دارند. بعلت نفوذناپذیری نسبی کوتیکول نسبت به آب حدود 90 درصد تعرق از راه روزنه‎ها صورت می‎گیرد. تعداد و اندازه روزنه‎ها که متأثر از ژنوتیپ و محیط‎اند، در مقایسه با باز و بسته شدنشان تأثیر کمتری بر میزان کل تعرق می‎گذارند (سرمدنیا و کوچکی ، 1374). تراکم روزنه‎ها در سطح رویی برگ گندم 33 و برای سطح زیرین آن 14 روزنه بر میلیمتر مربع می‎باشد (سرمدنیا و کوچکی ، 1374). اهدائی (1372) تراکم کم روزنه‎ها را صفتی با تنوع ژنتیکی و سهولت انتخاب متوسط می‎داند.

4ـ تجمع آبسیسیک اسید
اسید آبسیسیک از طریق مسیر موالونیک اسید در برگها (کلروپلاست و سایر پلاسیتدها) ساخته شده و این فرآیند با تنشهای محیطی بویژه تنش خشکی تحریک می‎گردد. ABA مانند علامت دهنده عمل کرده و در فرآیند عادی فیزیولوژیکی نیز دخالت می‎کند.فرآیندهایی که تحت تأثیر آبسیسیک اسید قرار می‎گیرد عبارتند از:

الف ـ باعث بسته شدن روزنه‎ها در تحت شرایط تنش می‎شود.

ب ـ بعنوان علامت دهنده تنش خشکی عمل می کند.

ج ـ مقاومت در برابر تنشهای خشکی، شوری و سرما را موجب می‎گردد. موجب رکود، ریزش، رشد و زمین‎گرایی می‎شود (Anders And Busk . 1996).افزایش میزان آبسیسیک اسید، فرآیندی است که عموماً پس از تنشهای محیطی غیرزنده از جمله تنش خشکی، شوری و سرما به چشم می‎خورد، بطوریکه این افزایش احتمالاً رابطه‎ای با تحمل به خشکی دارد و در جلوگیری از پسابیدگی سلولها در گیاهان دخالت می کند (Kazuo And Yamaguehi . 1999 ).بسیاری از سازشهای مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی در مقابل تنش خشکی در تحت کنترل هورمون گیاهی ABA می‎باشد (28). بیشتر ژنهایی که تا به امروز مطالعه و بررسی شده‎اند، آنهایی که در اثر تنش خشکی تحریک می‎گردند، اکثراً تحت تأثیر ABA قرار می‎گیرند که به این ژنها، ژنهای وابسته به آبسیسیک اسید می‎گویند. بنظر می‎رسد که پسابیدگی و کاهش تورژسانی سلولها سبب تولید ABA متعاقباً تأثیرABA در تجلی ژنهای گوناگونی می‎شود (Anders And Busk . 1996). مطالعات نشان داده‎اند که نحوه توراث این صفت بصورت کمی است. اکسین و سیتوکینین تأثیری خلاف اثر ABA دارند و موجب باز شدن روزنه‎ها می‎شوند.

5ـ ضخامت کوتیکول و قشر مومی روی برگ
قشر مومی روی برگ نفوذپذیری آنرا برای آب ودی‎اکسیدکربن کاهش می‎دهد. و نیز میزان تابش جذب شده را کم می‎کند. بسیاری از گیاهان در نواحی خشک، از نظر تشریحی برگهایی با بشره ضخیم دارند. کوتیکول ضخیم بصورت عایقی در برابر تشعشع ورودی عمل می‎کند و در نتیجه تعرق را کاهش می‎دهد و بهمراه آن از تبخیر کوتیکولی نیز می‎کاهد (راشد و کوچکی ، 1373). مومی بودن در گندم بوسیله یک ژن بزرگ اثر کنترل می‎شود و ژنهای کوچک اثر روی شدت آن تأثیر می‎گذارند . کلارک و همکاران (1991) گزارش کردند که مومی بودن سطح برگ بطور مثبتی با عملکرد تنش خشکی همبسته بوده و کارائی مصرف آب را بالا می برد. قاعدتاً وراثت‎پذیری صفت مومی بودن باید بالا باشد. موم برگ تحت تأثیر عوامل بیرونی مانند تنش آب، دمای بالاو تشعشع زیاد نیز قرار می‎گیرد.

مکانیسم‎های تحمل به خشکی
1ـ تنظیم فشار اسمزی :

تنطیم اسمزی متضمن افزایش تعداد مولکولهای محلول درون سلولها در پاسخ به کاهش پتانسیل آب خارجی است. اثر این عمل، کاهش جریان خروجی آب از سلول و از این طریق باعث کاهش تلفات تورژسانسی می‎شود( Bidinger et al . 1978 ). تنظیم فشار اسمزی یکی از خصوصیات مهم تحمل گیاهان به خشکی است که در طی 15 سال اخیر به آن توجه زیادی شده است و مفهوم آن عبارتست از پائین رفتن پتانسیل اسمزی در پاسخ به تنش آب است که این امر ممکن است به دو طریق ذیل صورت گیرد:

الف ـ تنظیم غیر فعال: که در نتیجه تحمل مقدار آب نسبی بافت است.

ب ـ تنظیم فعال: که بوسیله تجمع املاح یا متابولیت‎ها یا بوسیله کاهش گسترش حجم سلول صورت می‎گیرد. بطور کلی، تحت شرایط تنش آب، فتوسنتز نسبت به مصرف آسمیلات‎ها در طول رشد کمتر تحت تأثیر قرار می‎گیرد و بنابراین قندها (اغلب به جزء نشاسته) و بقیه محصولات متابولیکی انباشته می‎شوند، هر چند که اهمیت نسبی آنها در تنظیم اسمزی بستگی به گونه، بافت و سرعت خشکی دارد. شواهد غیرمستقیمی در زمینه نقش تنظیم اسمزی در مقاومت به خشکی و تولید محصولات گیاهی از منابع متعدد در دست است. مورگان (1983) دست به انتخاب گندمهائی زد که در شرایط تنش، تنظیم اسمزی بالا و یا پایینی داشتند. طبق بررسیهای عملکرد ژنوتیپ‎های واحد تنظیم اسمزی بالا در شرایط خشکی بهتر از ژنوتیپ‎های کم پتانسیل بود (عبد میشانی و بوشهری ، 1374) . گزینش برای حفظ آماس و یا تعرق بوسیله تنظیم اسمزی و یا سایر عوامل گیاهی قابل انجام است و در حال حاضر توسط چند روش سریع و غیرمستقیم عملی می‎شود.

2ـ تجمع پرولین
تجمع پرولین آزاد در واکنش به تنش آبی در سلولهای بسیاری از گیاهان زراعی صورت می‎گیرد. ساربی و همکاران (1995) گزارش کردند که تحت تنش خشکی بوته‎های گندم به تجمع گلیسین، سوکروز، بتائین، والین، پرولین، آسپارژین و گلوتامین پرداختند که در این میان میزان تجمع پرولین بیشتر از بقیه بود. تجمع پرولین صفتی است که کارهای زیادی روی آن برای انتخاب این صفت بعنوان یک معیاری برای مقاومت صورت گرفته است که متأسفانه جواب مطلوبی در مجموع بدست نیامده است.اندریو و همکاران (1977) در آزمایش بر روی دو رقم، یکی مقاوم و دیگری حساس به خشکی، نتیجه گرفتند که احتمال دارد در گزارشات مبتنی بر وجود همبستگی مثبت بین پتانسیل تجمع پرولین و مقاومت به خشکی در جو نادرست باشد. در مطالعه دیگری بر روی گندم نیز همبستگی معنی‎داری بین مقاومت به خشکی و غلظت پرولین برگ در زمان پر شدن دانه وجود نداشت ( Guiru et al . 1996).

3ـ جابجایی مواد پرورده
قبل از گلدهی گندم مقدار زیادی کربوهیدراتهای غیرساختمانی در ساقه آن بویژه در دو میانگره انتهایی (پدانکل) و میانگره ماقبل پدانکل ذخیره می‎شود که پس از اینکه گیاه وارد مرحله رشد زایشی و تشکیل دانه می‎گردد، این مخازن نقش زیادی در پر شدن دانه ایفا می‎کنند. چگونگی ظرفیت ذخیره‎ای ساقه و بازدهی انتقال کربوهیدراتهای ذخیره شده قبل از گلدهی به دانه، هنوز در گندم مطالعه نشده است.سه مکانیسم، گریز، اجتناب و تحمل به خشکی باعث ایجاد مقاومت گیاهان به تنش خشکی می‎گردند که این مقاومت، ممکن است حاصل مجموع این سه مکانیسم یا یکی یا دو تا از آنها باشد.

انتخاب برای مقاومت به خشکی:

صفاتی مانند ممانعت در از دست دهی آب و تحمل به از دست‎دهی آب بطور مثبت با عملکرد تحت استرس ژنوتیپهای گندم و جو ارتباط دارند (Acevedo et al , 1989). ممانعت در از دست‎دهی آب به عنوان توانایی ژنوتیپها برای نگهداری بالای پتانسیل آبی برگ موقعی که تحت کمبود آب خاک رشد می‎کنند تعبیر می‎شود. تعدادی از صفات که در این فرآیند دخالت دارند عبارتند از: لوله‎ای شدن برگ، بهترین سیستم ریشه سازگار، افزایش کرک اندامهای هوایی، افزایش انعکاس تشعشع ورودی خورشید، افزایش پراکندگی گرما به واسطه کاهش مقاومت لایه مرزی در سطح اندام (برگهای باریک و ریشکها) و غیره.شکل مهم تحمل به استرس خشکی تحمل به استرس بعد از گلدهی است. در گندم و همانطور در غلات دیگر پرشدن دانه‎ قسمتی به طول مدت فتوسنتز واقعی و قسمتی به کربوهیدراتهای ذخیره شده در طول دوره قبل از گلدهی که از اندامهای رویشی گیاه جابجا می‎شوند بستگی دارد. تحت شرایط استرس خشکی انتهائی فتوسنتز خالص بطور معنی‎داری کاهش می‎یابد و سهم انتقال کربوهیدراتهای قابل حل ذخیره شده به عنوان منبع برای پر کردن دانه در گندم بیشتر می‎شود (Austin , 1977).مقدار 60-40% از وزن نهایی دانه از کربوهیدراتهای ذخیره شده قبل از گلدهی منشأ می‎گیرند که بوسیله محققان گزارش شده است . تنوع ژنتیکی در داخل گونه‎های گیاهی غلات در توانایی برای نگهداری رشد دانه بوسیله تحرک مجدد منابع کربوهیدراتی وجود دارد (Acevedo et al , 1989 And Austin , 1977). بلام و همکاران (1983) یک تکنیک اسکرین را برای این صفت در گندم توسعه دادند، آنها به طور کامل گیاهان آبداده را با منیزیم کلرات در آغاز مرحله فاز خطی رشد دانه (تقریباً 14 روز بعد از گلدهی) موقعیکه تعداد سلول‎ نهایی دانه مشخص شده بود اسپری کردند. این ماده خشک کننده همه بافتهای فتوسنتز کننده شامل برگها و غلافهای برگ، گلوم و ریشک را از کار انداخت. وزن دانه در پلاتهای تیمار شده با پلاتهای تیمار نشده مقایسه شد.

شاخصهای انتخاب برای مقاومت به خشکی
1ـ بررسی شاخصهای پیشنهاد شده
معیارهای انتخاب زیادی که برای افزایش مقاومت به خشکی گیاهان زراعی پیشنهاد شده‎اند اگرچه به طریقی با پیشبرد عملکرد این گیاهان در نواحی خشک ارتباط دارند ولی اکثراً ناموفق بوده‎اند. دلایل این عدم موفقیت عبارتند از:

الف ـ معیارهای پیشنهاد شده بیشتر با مکانیسم‎های زنده ماندن گیاه تحت شرایط تنش خشکی رابطه دارند تا با تولید محصول.

ب ـ معیارها مناسب محیط هدف نیستند.

ج ـ معیارهای خاصی مراحل رشدی معین بوده و بنابراین کمتر با رشد و تولید عملکرد در طول سیکل کامل زندگی گیاه ارتباط دارند. از طرفی برخی از آنها به خوبی تعریف نشده و اندازه‎‎گیری آنها مشکل می‎باشد (ریچارد 96). بلوم (1988) بیان می‎کند که ژنوتیپ‎هایی که عملکرد بالا دارند ممکن است مقاوم به تنش خشکی نباشند و بالا بردن عملکرد آنها ممکن است صرفاً به دلیل پتانسیل بالای عملکرد آنها باشد نه دارا بودن مکانیسم‎های تحمل. ولی ریچارد (1989) عقیده دارد که انتخاب برای عملکرد در غیاب خشکی راه بسیار مؤثری برای اصلاح و پیشبرد عملکرد در نواحی خشک می‎باشد. دلیل آن این است که پتانسیل عملکرد بالا که در مناطق مطلوب بروز می‎کند، می‎تواند عملکرد خوب در مناطق نامطلوب را باعث شود. همچنین انتخاب برای عملکرد در محیطهای مطلوب بصورت مشخصی مؤثرتر از نواحی نامطلوب است چرا که تنوع ژنتیکی به دلیل کوچک شدن خطاها ماکزیمم بوده و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط نیز به دلیل تکرار پذیری بیشتر محیطها کوچکتر است. علاوه بر این ریچارد عقیده دارد که انتخاب برای عملکرد بصورت اتوماتیک تمامی فاکتورهای ناشناخته‎ای را که برای افزایش مقاومت به خشکی مهم هستند در گیاه جمع می‎کند. 2ـ شاخص‎های نشان دهنده مقاومت به خشکی براساس عملکرد ژنوتیپ‎هاخصوصیات مهم یک شاخص جهت اینکه معیار خوبی برای بررسی و بیان مقاومت به خشکی باشد عبارتست از:

الف ـ بین شاخص مورد نظر و عملکرد همبستگی بالایی وجود داشته باشد.

ب ـ وجود تنوع ژنتیکی زیادی برای صفت مورد نظر در جمعیت مورد مطالعه یا بعبارت دیگر صفت دارای توارث پذیری بالایی باشد.

ج ـ صفت مورد نظر مشخص و تعریف شده و اندازه گیری آن راحت، دقیق و سریع باشد، بطوریکه عمل جداسازی مقدار زیادی ژنوتیپ بر اساس آن با سرعت و به راحتی صورت بگیرد.فرناندز (1992) در بررسی عملکرد ژنوتیپ‎ها در دو محیط تنش و بدون تنش تظاهر گیاهان نسبت به دو محیط را به 4 گروه تقسیم نمود:

1ـ ژنوتیپ‎هایی که تظاهر یکسانی در محیط تنش و غیر تنش دارند (گروه A).

2ـ ژنوتیپ‎هایی که فقط تظاهر خوبی در محیط بدون تنش دارا هستند (گروه B).

3ـ ژنوتیپ‎هایی که در محیط تنش عملکرد بالایی دارند (گروه C).

4ـ ژنوتیپ‎هایی که تظاهر ضعیفی در هر دو محیط دارند (گروه D).

به عقیده فرناندز مناسبترین معیار انتخاب برای تنش معیاری است که بتواند گروه A را از سایر گروهها تشخیص دهد. اصطلاحات مربوط به شاخص‎های مقاومت به خشکی عبارتند از:




بر اساس این اصطلاحات شاخص‎های متفاوت را بدین صورت تجزیه و تحلیل می‎نمائیم:


اولین شاخص مورد نظر، «شاخص حساسیت به تنش

Susceptibility Index) Stress= SSI) است که در سال 1978 توسط فیشر و مورو محاسبه و پیشنهاد گردید و بصورت رابطه زیر است:



در فرمول فوق SI معادل شدت تنش Stress Index می‎باشد. که هر چقدر SI مقدار کمتری داشته باشد SSI مقدار بیشتری خواهد داشت. بطورکلی هرچه میزان این شاخص کمتر باشد یعنی حساسیت ژنوتیپ به تنش کمتر است و مقاومت آن بیشتر می‎باشد. انتخاب بر اساس شاخص SSI باعث گزینش ژنوتیپ‎هایی با عملکرد پایین در شرایط عادی ولی عملکرد بالا در شرایط محیط تنش می‎گردد. پس عیب عمده‎ای که این شاخص دارد قادر به شناسایی گروه A از گروه C نیست.

رزبل و هامبلین در سال ( 1981 ) شاخص تحمل






هرچه اختلاف بین YPو YS بیشتر باشد مقدار TOL افزایش می‎یابد و این نمایانگر حساسیت بیشتر به خشکی بوده و هر قدر مقادیر این شاخص پایین‎تر باشد، مطلوب‎تر خواهد بود. گزینش براساس این شاخص سبب انتخاب ژنوتیپ‎هایی با عملکرد بالقوه پایین تحت شرایط بدون تنش و عملکرد بالا تحت شرایط تنش می‎گردد. پس این شاخص هم قادر به جداسازی گروه A از C نمی‎باشد. شاخص محصول دهی متوسط (MP) نیز باعث گزینش ژنوتیپ‎هایی می‎شود که عملکرد بالایی در شرایط مطلوب دارند ولی از عملکرد کمی در شرایط نامطلوب برخوردارند.

در سال ( 1992 ) فرناندز شاخص STI = Stress Tolerance Index) را تحت عنوان شاخص تحمل به تنش را پیشنهاد کرد تا جهت شناسایی ژنوتیپ‎هایی با عملکرد بالا تحت هر دو محیط تنش و بدون تنش مورد استفاده قرار گیرد این شاخص بصورت زیر محاسبه می‎گردد:







هر چقدر مقدار STI بالاتر باشد، نشان دهنده تحمل به خشکی بالاتر آن ژنوتیپ ویژه است که این امر موجب بالا رفتن عملکرد بالقوه بیشتر آن ژنوتیپ می‎گردد. در این شاخص ژنوتیپ‎های گروه A از گروه B و C تفکیک می‎شود.
میانگین هندسی محصول دهی نیز بعنوان شاخص

( GMP = Geometric Mean Productivity )


در سال ( 1992 ) توسط فرناندز معرفی گردید که عبارتست از:



GMP حساسیت کمتری به مقادیر بسیار متفاوت YS و YP دارد در حالیکه شاخص MP که بر اساس میانگین حسابی می‎باشد، هنگامیکه اختلاف نسبی زیادی بین YS و YP باشد دارای اریبی به طرف بالا خواهد بود. بنابراین شاخص GMP در مقایسه با شاخص MP قدرت بالاتری در تفکیک گروه A از سایر گروهها دارد و بر همین اساس بود که فرناندز شاخص STI خود را بر اساس GMP بنا گذاشت.


بدینگر و همکاران (1978)، شاخص پاسخ به خشکی


(DRI= Drought Response Index )

را پیشنهاد نمودند که بر اساس رابطه زیر می‎باشد.
YA= تخمین عملکرد از طریق رگرسیون تحت شرایط تنش
YES= عملکرد حقیقی تحت شرایط تنش
SES= اشتباه استاندارد رگرسیون چند متغیره

DRI= ( YA- YES) / SES

در این روش یک رگرسیون چند متغیره از عملکرد دانه تحت شرایط تنش روی عملکرد دانه تحت شرایط بدون تنش و همچنین تعداد روز تا گلدهی برای تمامی کولیتوارها بسته می‎شود و سپس DRI برای هر رقم با استفاده از رابط فوق محاسبه می‎شود. ارزشهای مثبت DRI نشانگر تحمل به خشکی بوده که مستقل از اثرات عملکرد بالقوه و تاریخ گلدهی است. DRI متناسب با 1ـSI در فرمول فیشر و مورو می‎باشد.


فیشر و همکاران ( 1983)، مفهوم شاخص خشکی یا

(DI = Dorought Index )


را به عنوان معیاری برای غربال ژنوتیپ‎های ذرت معرفی کرد. DI نسبت وزن بذر لاینهای تحت تنش به شرایط بدون تنش می‎باشد. به منظور تعیین وجود ژنوتیپ‎های متحمل در داخل گروهی از لاینها شاخص خشکی نسبی( = Relative Dorought Index (RDI بر اساس رابطه زیر قابل محاسبه است که DI شاخص خشکی می‎باشد.




پس ژنوتیپ‎هایی که دارای RDI بزرگتر از یک می‎باشند، دارای مقاومت نسبی به خشکی بوده و

اگر ارزش فوق کوچکتر از یک باشد، ژنوتیپ مربوطه دارای حساسیت نسبی به خشکی می‎باشد